Le Projet

1) Le déclin de la biodiversité dans les agroécosystèmes

Actuellement, le monde subit une érosion de sa diversité biologique à un niveau encore jamais atteint (Wilson, 2000). Avec les changements environnementaux (climats) subis par la planète, il est prédit que la décroissance de la diversité biologique va encore s’accélérer (Stork, 2010). Les agro-écosystèmes font partie des milieux les plus touchés par cette raréfaction alors qu’ils représentent entre 24 et 38% des écosystèmes terrestres (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Cet habitat, créé il y a 10 000 ans, est un milieu artificialisé en constante évolution grâce au progrès technique. Il est composé d’une mosaïque de parcelles agricoles ayant pour particularité d’être dominée par une espèce cultivée. Il est aussi caractérisé par une faune et une flore spécialisées [1] aux pressions humaines liées à l’agriculture.
Cependant, depuis les années 1950, l’agro-écosystème a subit de profondes modifications sur un laps de temps très court. Anciennement organisé en mosaïque de petites parcelles, ce milieu a été remembré et est maintenant composé de parcelles de plus grande tailles où les espaces hors champs sont réduits. Une augmentation d’apport d’intrants (fertilisants, herbicides) a aussi eu lieu. Ces modifications rapides n’ont pas laissé le temps aux espèces spécialistes de s’adapter à ces changements, provoquant ainsi leurs déclins (Robinson & Sutherland, 2002). Parmi ces espèces spécialistes en raréfaction, on trouve des oiseaux (outarde canepetière, busard cendré), des pollinisateurs, des insectes et des plantes (adonis, nigelle des champs, bleuet). A terme, cette raréfaction risque d’entraîner de profondes modifications des réseaux trophiques de l’agro-écosystème.

2) Les adventices, un groupe clef de l’agro-écosystème

Les adventices des cultures [2] représentent le groupe pour lequel la pression est la plus forte à cause des moyens mis en œuvre pour réduire l’impact qu’elles peuvent avoir sur le rendement de la culture. En effet, une densité élevée d’adventices dans une parcelle peut entraîner une baisse de la productivité de la culture due à la compétition. Pourtant, les adventices sont probablement un des groupes clefs du fonctionnement de l’agro-écosystème (Chapin et al., 2000). La flore des champs est, en effet, en tant que producteur primaire, au centre des réseaux trophiques (Marshall et al., 2003), servant de ressource pour les pollinisateurs, les granivores et les herbivores (Storkey, 2006). Parmi ces adventices se trouvent les espèces messicoles dont certaines sont en voie de raréfaction. Les messicoles sont des espèces dites commensales des moissons, c’est-à-dire, historiquement compagnes des espèces cultivées dans les champs. Ce groupe, composé de plusieurs familles de plantes, comprend aussi bien des espèces généralistes [3] et communes (coquelicot, pensée sauvage, moutarde blanche) que des espèces spécialistes plus ou moins rares (faux-lin, myagre perfolié, bleuet). La majorité des adventices sont des espèces annuelles avec un cycle de vie adapté à celui de la culture, un fort taux de croissance et une stratégie écologique de type C (compétitive) (Critchley et al., 2006). Par ailleurs, les agro-écosystèmes sont des milieux qui ont la particularité de complètement changer d’une année à l’autre (culture, intrants, date du semi et de la moisson différents) entraînant de la même façon une variation de la flore. L’environnement peut ainsi s’avérer défavorable pendant plusieurs années pour une espèce. La longévité et la dynamique de germination des graines dans le sol est donc un critère important de la réussite ou du déclin potentiel des adventices dans les milieux agricoles. Généralement, les espèces avec une longévité des graines courtes sont désavantagées dans l’agro-écosystème.

Afin de préserver la diversité spécifique ainsi que les fonctions des écosystèmes, il est nécessaire, dans un premier temps, de rassembler des informations sur la répartition des espèces menacées (géographique, géologique, habitat) (Pimm & Lawton, 1998) et les niveaux de biodiversité dans la mosaïque paysagère que représente la planète. Ensuite, il est important de déterminer les facteurs environnementaux qui ont put influer sur son déclin. Dans le cas des adventices, il faut s’intéresser plus particulièrement aux pratiques agricoles. Enfin, la répartition d’une espèce dans le paysage étant dépendante de ses caractéristiques biologiques et fonctionnelles, il est essentiel de comprendre la biologie (longévité des graines dans le sol, système de reproduction,…) de celles-ci afin de déterminer les facteurs qui peuvent provoquer sa raréfaction dans son habitat d’origine.

3) Le cas du bleuet, une espèce emblématique de la flore des champs

De par son caractère emblématique, il existe une volonté de préserver le bleuet dans son habitat. La mise en place de projets de conservation requiert une compréhension au préalable des causes ayant entraîné le déclin de l’espèce.

a) Description de l’espèce

Le bleuet (Centaurea cyanus L.) est une Astéracée [4] du genre Centaurea qui comprend environ 250 espèces. En France, il est emblématique et considérée comme patrimoniale. Cette espèce est le symbole de la mémoire et de la solidarité et est distribué en souvenir des anciens combattants au moment des armistices du 8 mai et du 11 novembre. Le bleuet est une messicole actuellement en déclin dans l’ouest de l’Europe (Sutcliffe & Klay, 2000). Il n’est présent naturellement que dans l’agroécosystème. Cette espèce représente un intérêt esthétique pour les français, tout comme le coquelicot, avec sesbleues qui dépassent de la culture. Le bleuet symbolise la flore des champs et sa couleur bleue, celle du drapeau français (le blanc est représenté par la marguerite et la matricaire, et le rouge par le coquelicot). C’est une espèce annuelle, avec 2n=24 chromosomes (Martin et al., 2009), mesurant entre 30 et 80 cm, qui germe principalement en automne et passe l’hiver sous forme de rosette. Les plantules sont facilement reconnaissables dans les champs par leur couleur verte blanchâtre, légèrement cotonneuses. Le bleuet fleurit de mai à juillet et produit de 700 à 1 400 graines appelées akènes. Cette espèce est entomophile [5] et ses principaux pollinisateurs sont des Hyménoptères [6] (Svensson & Wigren, 1985).

b) Répartition géographique

Le bleuet est une espèce messicole, spécialiste du milieu de la parcelle cultivée. Il est principalement présent dans les cultures d’hiver (blé, orge, colza et moutarde) et est occasionnellement observée dans celles de printemps (tournesol) (Svensson & Wigren, 1985). Cette espèce est présente en Europe, en Afrique du nord et en Amérique du nord. Il a pratiquement disparu en Grande Bretagne (Sutcliffe & Klay, 2000) et est en déclin dans l’ouest de l’Europe avec des statuts variables suivant le pays. Par exemple, les populations de bleuet sont considérées par l’IUCN (International Union for Conservation of Nature) comme vulnérable en Slovénie, en danger en Autriche et sans problème en Hongrie. Le bleuet est distribué dans presque tous les départements de France métropolitaine. Cependant, sa biologie est mal connue et peu dese sont attachés à son étude. Les causes de sa raréfaction dans certains pays restent donc ambiguës. Le bleuet pourrait être utilisé comme une espèce modèle [7] pour les messicoles spécialistes. Ainsi, en la conservant, il pourrait servir d’espèce parapluie [8]

c) Les causes de la raréfaction du bleuet

La principale cause du déclin du bleuet est l’intensification des pratiques agricoles ayant eu lieu depuis les années 1950. L’application d’herbicide (Baron, 1989 ; Sutcliffe & Kay, 2000) et un tri quasi-systématique des semences (Svensson & Wigren, 1985) sont parmi les pratiques qui apparaissent comme les plus néfastes au bleuet. En effet, les akènes de bleuet sont larges et lourdes et, s’ils ne sont pas disséminés avant les récoltent, ils seront moissonnés avec la culture (Svensson & Wigren, 1985). L’impact des herbicides est variable, même si une diminution significative du couvert est toujours observée (Ulber et al., 2010). D’autres pratiques culturales comme l’utilisation de fertilisants (ici azote et phosphate) ont une influence positive sur les individus présents dans la parcelle cultivée. Par contre, l’impact sur les graines produites est plus contrasté. En effet, le phosphate augmente le taux de germination alors que l’azote le fait chuter (Mohammaddoust et al., 2008).
La biologie d’une espèce et plus particulièrement ses stades de développement sont fondamentaux et peuvent permettre d’expliquer sa réussite ou non dans son habitat. Ainsi, plusieurs caractéristiques de la biologie de l’espèce peuvent expliquer sa raréfaction dans l’ouest de l‘Europe. En effet, des expérimentations ont montré que le bleuet était strictement dépendant des pollinisateurs pour se reproduire (Bellanger, 2011). Sachant que la densité de pollinisateur dans les agroécosystèmes est dépendante des conditions environnementales (température et pesticides principalement), leurs absences pourraient entrainer un échec complet de la reproduction du bleuet. La présence d’un système d’auto-incompatibilité [9] chez cette espèce peut représenter un inconvénient si les populations sont de petites tailles et-ou isolées. En effet, une limitation du nombre de reproducteur possible apparaît au cours du temps. Dans le cas des grandes populations, ce système de reproduction n’est pas défavorable. Au contraire, il permet le maintien d’une diversité génétique élevée dans les populations. D’autres expériences ont montré que les graines de bleuet avaient une faible longévité dans le sol. En effet, après deux années enterrées, seules 10% des graines sont encore viables (Bellanger, 2011). Cette caractéristique biologique peut s’avérer être désavantageuse dans les agroécosystèmes où l’habitat peut être défavorable plusieurs année de suite à cause des changements de culture d’une année à l’autre. Pour se maintenir dans une parcelle agricole, le bleuet doit donc pouvoir renouveler son stock semencier [10] au moins une fois tous les deux ans. Finalement, la fragmentation des populations de bleuets est probablement un des facteurs biologiques qui a entrainé son déclin via un isolement géographique ayant provoqué un isolement reproductif.

4) Plans de gestion et de conservation : quelle nature veut-on conserver ?

La discussion qui suit n‘a pas pour objectif de répondre à cette question, elle expose des éléments de réflexions à prendre en compte lors de la mise en place d’un plan de préservation d’un écosystème ou d’une espèce.
  Une nature composée par des espèces charismatiques et présentes historiquement dans les habitats ? Cela sous-entend une nature figée alors que les écosystèmes sont, par définition, dynamiques et qu’ils évoluent constamment dans le temps. Les évènements d’extinction et de recolonisation sont courants dans les milieux naturels. Il est donc aberrant de vouloir préserver un écosystème dans l’état où il était.
  Le deuxième point important est l’échelle à laquelle le plan de gestion doit être mis en place. Doit-il concerner l’habitat dans son ensemble ou bien impliquer seulement l’espèce ? Actuellement, de plus en plus de directives (par exemple, la Directive Habitat, 1992) sont prises pour la protection d’un milieu renfermant des espèces considérées comme d’intérêt. Il est souvent considéré que les causes ayant entraîné le déclin de la diversité biologique sont dues à quatre facteurs : la dégradation et la destruction des habitats, les invasions biologiques et la spirale d‘extinction, subit par les petites populations (Diamond, 1989). Les trois premiers facteurs sont des conséquences de la pression humaine sur les écosystèmes. Le quatrième est un résultat des trois premiers. Il semble donc plus intéressant de préserver un habitat dans son ensemble puisque ce sont ses modifications qui ont provoqué le déclin de la diversité biologique. Cependant, ce système (écosystème) est, par définition complexe et les causes des modifications sont difficiles à définir.
  Le troisième point est le choix des populations d’une espèce que l’on souhaite préserver. Faut-il protéger celles en déclin ou bien celles encore communes ? La conservation des espèces (ou populations) communes est importante pour plusieurs raisons. Elles sont essentielles pour le maintien des réseaux trophiques (Gaston, 2010), elles peuvent permettre de maintenir les rôles fonctionnels de l’écosystème (Dickman & Steeves, 2004), elle contribuent considérablement aux variations spatio-temporelles de la richesse spécifique (Lennon et al., 2010) et elles ont un meilleur potentiel adaptatif aux modifications de l’environnement (changement climatique) (Steffen et al., 2009). A titre de comparaison, les populations en déclin ont généralement une faible diversité génétique entraînant un potentiel adaptatif et évolutif plus faible que les populations stables. Il est d’ailleurs reconnu que la plus grande part de la diversité génétique (adaptative et évolutive) est présente dans les espèces avec une aire de distribution large (Mitton, 1997).

Paysage agricole bourguignon

Au premier et troisième plan on observe des culture de Ray grass
Au deuxième plan, on observe un culture de blé.

Evolution de 1966 à 2005 des populations d’oiseaux généralistes et spécialistes des milieux agricoles

On observe un déclin de l’ensemble des populations dans les agro-écosystèmes.
Plus particulièrement, les populations d’oiseaux généralistes semblent légèrement augmenter tandis que celles des spécialistes déclines.

Messicoles présentes à l’interface d’une culture de moutarde et de blé

On observe des coquelicots (fleurs rouges), des bleuets (fleurs bleues) et de la moutarde cultivée (fleurs jaunes)

Dessin de Centaurea cyanus comprenant une plante, un akène et une inflorescence (The Illustrated Flora Of British Columbia)

Fleur de bleuet (inflorescence en capitule)

Plantule de bleuet au stade 2 feuilles

Les deux premières feuilles sont reconnaissable par leurs couleurs verte blanchâtre et leurs aspects cotonneux.

Pollinisation de bleuet par une abeille

Différents états d‘un akène de Centaurea cyanus

a) une fleur non fécondée
b) un akène en cours de maturation
c) un akène mature

Akènes matures de bleuet au moment de la grenaison

Interface entre un blé et un colza envahie par des bleuets

Evolution de la capacité de survie des akènes dans le sol en fonction du temps d‘enfouissement (en nombre de mois). Le modèle non linéaire (Y=A/(1+(x/B)^C)) qui prédit le mieux l‘évolution de la survie des akènes multipliés est donné ainsi que la valeur du coefficient de Pearson ajustée correspondante.

Ce graphique montre bien que la survie des graines de bleuets reste stable pendant 2 ans. Au delà (trait rouge), la mortalité augmente rapidement.

 Baron, Y. 1989. Elément pour un bilan de la flore messicole en Poitou-Charentes. Plantes sauvages menacées. Actes. Brest. 79-86.

 Barua, M. 2011. Mobilizing metaphors : the popular use of keystone, flagship and umbrella species concepts. Biodiversity Conservation. 20, 1427-1440.

 Bellanger, S., Guillemin, J.P., Darmency, H. 2011. Etude de la biologie d’une messicole en régression : le bleuet (Centaurea cyanus L.). Thèse soutenue à Université de Bourgogne (http://scd.u-bourgogne.fr/clientBoo... reference.asp ?INSTANCE=XPLOITATION&OUTPUT=PORTAL&DOCID=676372&DOCBASE=CATALOGUE).

 Chapin, F.S., III, Zavaleta, E.S., Eviner, V.T., Naylor, R.L., Vitousek, P.M., Reynolds, H.L., et al. 2000. Consequences of changing biodiversity. Nature. 405, 234-242.

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 Diamond, J. 1989. Overview of recent extinctions. In Western D., Pearl M., eds. Conservation for the Twenty-first century. New-York, USA : Wildlife Conservation International.

 Dickman, C.R., & Steeves, T.E. 2004. Use of habitat by mammals in eastern Australian forests : are common species important in forest management ? In : Conservation of Australia‘s Forest Fauna. Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney. 76-773.

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 Lennon, J.J., Beale, C.M., Reid, C.L., Kent, M., & Pakeman, R.J. 2010. Are richness patterns of common and rare species equally well explained by environmental variables ? Ecography. 34, 529-539.

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 Mitton, J. 1997. Selection in natural populations. Oxford, UK : Oxford University Press.

 Mohammaddoust, H.R., Asghari, A., Tulikov, A.M., Hasanzadeh, M., & Saidi, M.R. 2008. Effect of fertilizer application on density, dry matter and seed characteristics of garden cornflower (Centaurea cyanus L.) and corn spurrey (Spergula vulgaris L.). Pakistan Journal of Weed Science Research. 14, 73-80.

 Pimm, S.L., & Lawton, J.H. 1998. Ecology – planning for biodiversity. Science. 279, 2068-2069.

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 Wilson, E.O. 2000. The future of conservation biology. Conservation Biology. 14, 1.

http://www.tela-botanica.org/page:p...

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