Jeter un coup d’oeil sur les collocations végétales

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On les voit toujours mais on ne s’en rend pas compte : les colocations végétales se trouvent partout ! Au premier regard, on ne voit peut-être seulement qu’une pelouse, une forêt ou une masse verte avec quelques tâches colorées. Si l’on prend du temps cependant pour mieux regarder, on peut observer qu’il y a en plus, deux ou trois plantes différentes et que certaines poussent toujours à coté des mêmes.

















Les plantes forment des communautés, les associations végétales, si leurs habitations (biotopes) correspondent aux mêmes conditions comme par exemple :
- le temps (soleil, pluie, chaleur, vent),
- le sol (substance nutritive, humidité, caractéristique, porosité),
- les actions d’animaux (par ex. dommage causé par les animaux qui les mangent, les pas de moutons),
- les actions humaines (par ex. feu, construction des bâtiments, agriculture ; actuelle, passée, directe ou indirecte),
- les facteurs historiques (comme les migrations d’espèces)
- ou simplement leur milieu (eau/terre/montagne/plaine…).

Si les conditions environnementales changent, la composition des communautés change aussi. Ça se voit très bien à coté des eaux : on ne trouvent pas les mêmes espèces dans un terrain humide que dans un terrain plus sec. Mais pourquoi ?

Quelle plante habite dans telle communauté ? Est-ce qu’elle peut habiter aussi dans une autre communauté ? Par quels facteurs est-elle influée ? Et comment déterminer une communauté ?

Un peu d’Histoire

C’était déjà en 1807 quand le grand naturaliste et explorateur allemand, Alexander von HUMBOLDT, a bien remarqué pendant ses voyages qu’il existe une végétation spéciale dans certaines zones géographiques. Dans ses livres de voyage, il a décrit des communautés de plantes en rapport avec leurs habitats à grande échelle : la géographie botanique a ainsi été créée (répartition des espèces végétales à la surface du globe) .

Coupe transversale du volcan Chimborazo en Equateur Amérique du sud avec des notes phyto-géographiques [1]

Mais les grandes échelles n’étaient pas assez justes. Il fallait être plus précis : c’est le botaniste autrichien Kerner von MARILAUN qui a eu la nouvelle idée d’analyser et de nommer une communauté végétale définie : la pelouse alpine acidophile à Carex curvula All. (1863). La phytosociologie (l’étude des associations végétales) était née mais officiellement reconnue qu’en 1910, lors du troisième Congrès International de Botanique de Bruxelles où le concept d’association végétale a été présenté et explicité par Charles Henri Marie FLAHAULT (professeur à l’Université de Montpellier) et Carl-Joseph SCHROETER (professeur à l’École polytechnique de Zürich).

Il a fallu attendre encore cinq ans pour que cette méthode ait sa mise en œuvre décrite de manière détaillée. Le suisse Colonie de vacances
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Suisse
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Josias BRAUN-BLANQUET, élève de FLAHAULT, l’a publiée dans sa thèse sur les Cévennes méridionales (1915). Quinze ans plus tard, il a fondé à Montpellier la grande école « Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine » (en abrégé SIGMA).
Aujourd’hui, on trouve dans le monde des cartes de plus en plus détaillées.

Comment faire ?

Pour déterminer des associations, BRAUN-BLANQUET a préféré comme critère l’aspect des espèces plutôt que la forme ou physionomie des plantes. Ça veut dire qu’il faut faire un inventaire des plantes pour conclure d’une association. Pour cela on cherche un biotope uniforme (forêt, ruisseau, désert etc.) où les plantes sont distribuées de façon « quasi-homogène ». Ceci fait, on subdivise cet espace pour faire des relevés phytosociologiques (des échantillons des plantes sur un espace défini). La grandeur de la surface d’inventaire est dépendante de la taille de peuplement.

L’ordre de grandeur de la surface d’inventaire :
< 1 m2 pour les communautés de bryophytes, de lichens, de lentilles d’eau
< 5 m2 pour les végétations fontinales, les peuplements de petits joncs, les zones piétinées, les rochers et les murs
< 10 m2 pour les tourbières, les marais à petits Carex, les pâturages intensifs, les pelouses pionnières, les combes à neige
10 à 25 m2 pour les prairies de fauche, les pelouses maigres ou de montagne, les landines à buissons nains, les végétations aquatiques, roselières, megaphorbaies
25 à 100 m2 pour les communautés de mauvaises herbes, les végétations rudérales, celles des éboulis, des coupes forestières, des bosquets
100 à 200 m2 pour la strate herbacée des forêts
100 à 1000 m2 pour les strates ligneuses des forêts et, pour les formations à caractère plus ou moins linéaire
10 à 20 m pour les ourlets et lisières herbacées
10 à 50 m pour les végétations herbacées ripariales ;
30 à 50 m pour les haies
30 à 100 m pour les végétations des eaux courantes.

Et quel matériel ?

Des utiles [2]

On a besoin ni de choses trop chères ni trop techniques :

Ce dont on a besoin en tout cas
- cahier avec un dos stable
- des fiches de relevés
- crayon (marche aussi sur le papier humide)
- des flores pour déterminer les plantes
- loupe à main (10x)

Ce dont on a besoin en plus, selon la détermination
- compas (pour déterminer l’exposition)
- GPS avec altimètre (pour bien marquer l’endroit sur une carte)
- mesure (pour mesurer la surface ou le périmètre d’un arbre)
- des piquets de tente (pour fixer la mesure ou les cordeaux)
- mètre pliant (pour mesurer l’altitude)
- tuyau de fer et points de repérage (pour les surfaces qui restent plusieurs années)
- horizontoscope (durée potentielle de l’ensoleillement soleil)
- cylindre de fer à extraire (pour prendre des échantillons du sol)

Cadre-frequence [3]


- bêche pliante (pour faire un profil du sol)
- des sacs en plastique (plantes, échantillons du sol)
- compteur (pour compter des individus)
- perceuse d’accroissement (pour connaître l’âge d’un arbre)
- pied à coulisse (pour la détermination morphologique)
- un cadre-fréquence 1x1m (utile pour déterminer bien détaillé la part d’une espèce spéciale)
- des cordeaux (marquer une grande surface)
- une carte topographique au 1 : 25000 (pour savoir où se trouve exactement le relevé)
- des vues ariennes (pour marquer les surfaces et pour trouver des endroits similaires)

Un exemple

chiffres marquent les 11 carrés du transect de 11 m2 (1 dans le lac, 11 dans la forêt). [3]

Il faut bien observer le terrain (= la station) et voir où se trouvent des structures homogènes, c’est-à-dire, des structures « normales » pour cette région.

Puis on installe un emplacement, nommé transect. Un transect est une grille bien droite, fait de carrés de 1 mètre maximum, selon lesquels on effectuera la détermination (si la couverture végétale est dense, on utilise des carrés plus petits). Pour l’installer on bande des cordeaux à l’aide de piquets de tente horizontaux
(ici 11 mètres) et chaque mètre vertical. Avec le compas on vérifie si le transect est droit.

Avant de voir quelles plantes poussent dans quels carrés il faut décrire la station :
- les coordonnées géographiques exactes,
- l’exposition,
- l’inclination,
- l’altitude,
- la température,
- où se trouve le soleil,
- le temps,
- y’a-t-il des actions d’animaux/des hommes ?

Maintenant on peut commencer à déterminer des espèces à l’aide d’une flore et les noter dans des fiches déjà préparées. On note leur nom en français (si on veut), mais aussi leur dénomination scientifique car dans certaines régions se trouvent des noms français différents pour la même plante, mais il n’existe qu’un seul nom scientifique !

Ce n’est pas seulement le nom qui nous intéresse.

Tableau selon la méthode 1 [2]

Il faut aussi noter combien d’espèces se trouvent par carré.

Il y a plusieurs méthodes d’enregistrement :
Méthode 1 : on marque ce qui existe/n’existe pas
noir = existe / blanc = n’existe pas

Méthode 2 : on marque leur fréquence :

++++ Dominant
+++ Très fréquent
++ Fréquent
+ Rare

ou pour être plus précis, on utilise la méthode de relevé selon BRAUN-BLANQUET :

Méthode 3 : on marque l’abondance-dominance, la sociabilité et la présence comme suit :

Abondance-dominance
5 les individus de l’espèce, en nombre variable, recouvrent 76-100% de la surface
4 les individus, en nombre variable, recouvrent 51-75% de la surface
3 les individus, en nombre variable, recouvrent 26-50% de la surface
2 les individus (plus que 50) recouvrent 25-5% de la surface
1 les individus (6 à 5) recouvrent moins de 5% de la surface
+ les individus (2 à 5) recouvrent moins de 5% de la surface
r 1 individu ; recouvrement est négligeable
Sociabilité
5 les individus de l’espèce forment un peuplement continu, étendu et dense
4 les individus forment un peuplement étendu et lâche ou de petites colonies
3 les individus forment de petites plages assez nombreuses (= en troupes)
2 les individus sont en groupes d’étendue restreinte
1 individus isolés
La présence (d’une seul espèce ; en pour cent)
I de 1 à 20%
II de 21 à 40%
III de 41 à 60%
IV de 61 à 80%
V de 81 à 100%

Il est aussi important de noter, pour chaque espèce présente, le(s) stade(s) de développement correspondant(s) (phénologie) en utilisant des abréviations appropriées :
g germination,
juv stade juvénile,
veg stade végétatif,
bt boutons floraux apparents,
fl pleine floraison,
dfl défloraison,
fr1 début de fructification (fruits apparents),
fr2 fin de fructification (fruits mûrs),
sec plante sèche

Auprès des espèces on estime aussi en général la couverture végétale en pour cent (p.ex. si on à 75% des plantes 25% du sol est bien visible). Pour être plus précis, on peut diviser la couverture en arbres, grands arbustes, plantes vivaces, herbes (avec/sans graminées) et mousses.

Pour compléter notre relevé il faut examiner aussi le sol ! Où se trouve chaque type de sol ? Est-il sec ou humide ? C’est quoi sa caractéristique ? Pour obtenir des petits échantillons on utilise le cylindre de fer à extraire. Avec lui, on arrive à décrire le sol seulement à une profondeur d’un mètre. Avec la bêche pliante on obtient un profil de sol plus complet et plus profond : on peut même distinguer correctement entre les horizons divers.

Exemple d’un fiche de relevés :

N° relevé 1 2 3 4 5
Surface (m2) 1 1 1 1 1
Exposition - - - - SSW
Inclination - - - - 0,5
Nombre d’espèces 18 11 10 12 5
Recouvrement (%) 85 40 85 95 90
Espèces {{}} {{}} {{}} {{}} {{}}
Lolium perenne 3 1 3 3 3
Plantago major 1 2 2 1 2

Et que faire avec ces informations ?

Maintenant il faut faire le plus difficile : tirer une conclusion ! On a obtenu beaucoup d’informations, mais que faire avec ?

Comme on a vu dans la station, certaines plantes sont plus présentes que d’autres. Certaines existent seulement dans un carré, d’autres presque dans tous.
Il faut chercher une structure dans les dates, la clé.

Donc en comparant, il faut mettre les relevés bien en ordre.

Le triage des relevés

Il existe plusieurs techniques, dont assistées par ordinateur. Pour bien comprendre la logique de travail, il vaut mieux le faire une première fois à la main, sinon on se retrouve à fournir des résultats sans savoir comment ils ont été fournis, ce qui empêche de repérer d’éventuelles erreurs [1].

Le triage des relevés est comme un grand puzzle, les pièces sont des colonnes (chaque des 11 échantillons). Et le motif ? En fait, on cherche à rapprocher des plantes le plus possible (comme dans une collocation). Ça veut dire qu’il faut éviter de séparer deux plantes de même espèce avec une colonne où se ne trouve pas cette espèce.

Au boulot ! On découpe les colonnes avec les ciseaux pour mieux les bouger (Il vaut mieux faire une photocopie des tableaux bruts pour éviter d’être perdu. Aussi est-il important de numériser au top les colonnes). Au début on commence par diviser des colonnes selon la présence des plantes : la colonne avec le plus de plantes se met à droite, celle avec le moins, à gauche.

On colle ce tableau sur une fiche (à photocopier !) pour découper les colonnes verticales.

On les arrange de la même façon mais du haut vers le bas.

Puis il faut bouger des colonnes pour faire de groupes de plantes (on peut « oublier » des espèces qui ont une présence inférieure à 3%). On voit que certaine plantes se regroupe toujours dans le même biotope. D’autres se retrouvent dans deux, il faut essayer de les mettre en haut ou en bas d’un bloc car ils peuvent diviser des groupes (espèces divisantes). Si on a déjà des relevés d’un même biotope, on peut bien sûr l’utiliser pour comparer les résultats.

Les donnés de relevés [2]

Le tableau brut [2]













Le tableau de présence [2]

Le tableau ordonné [2]













Le tableau ordonné selon gradient [2]


Les différents zones [2]





















Classification phytosociologique des végétations

Quand on a trouvé la meilleure structure, il faut donner à chaque groupement un nom selon une certaine hiérarchie. La plus petite communauté est l’association. Elle est la base de tout. Plusieurs associations similaires peuvent se regrouper en alliances, les plus proches d’entre eux font des ordres et tous ensembles font des classes.

La dénomination de chaque unité phytosociologique obéit à des règles précises édictées par un code international de nomenclature phytosociologique. Chaque niveau de cette hiérarchie est dénommée « syntaxon ».

Comment trouver un nom ? Dans chaque association se trouvent une ou deux espèces qui ont une présence dominante. Telles plantes donnent le nom. Pour savoir de quel type de classement il s’agit, il faut ajouter un suffixe (en gras ci-dessous) :

- Classe (suffixe –etea) : Querco-Fagetea (forêts feuillues des climats tempérés dominées par les Chênes et le Hêtre)

  • Ordre (suffixe –etalia) : Fagetalia (forêts feuillues des climats tempérés froides à Hêtre = Fagus sylvatica)
    • Alliance (suffixe –ion) : Fagion (hêtraie et association voisines montagnardes)
      • Association végétale (suffixe –etum) : Abieto-Fagetum (hêtraie à sapins de moyenne montagne)

Comme on a trouvé les noms, il faut arranger les groupes dans un dernier tableau dans l’ordre suivant :

[2]


- en tête les espèces caractéristiques d’association classées selon leur fréquence décroissante dans le tableau ;
- puis les caractéristiques d’alliance selon le même principe ;
- suivies par les caractéristiques d’ordre ;
- puis les caractéristiques de classe ;
- en bas du tableau les espèces dites « compagnes » (par opposition aux caractéristiques), également classées dans un ordre de fréquence décroissante ;
les dernières étant les espèces dites « accidentelles » qui n’apparaissent que dans un seul relevé du tableau.

Variations

Si on a pris des échantillons du sol pour mesurer son humidité ou la contenance de nutriments dans le sol, on peut aussi marquer dans le tableau avec des couleurs différentes, quelle association habite dans le milieu le plus humide, le plus riche en nutriments etc.

Et ça sert à quoi ?

La phytosociologie à plusieurs avantages :

- La cartographie des végétations – changement ou stagnation ?
Avec des cartes végétales on arrive à inventorier les plantes, par exemple de la France dès une certaine date. Si on actualise de telles cartes continuellement, on peut peut-être en comparant arriver à faire des prévisions sur le changement de la flore en rapport avec certains facteurs environnementaux (temps : réchauffement, sécheresse ; arrivée d’azote). On peut aussi faire des conclusions sur la migration / disparition des plantes.
- La bioindication
Certaines plantes poussent surtout dans des terrains spéciaux (très humide, acide, calcaire etc.). On les appelle des plantes « indicateurs ». Si on trouve de telles plantes, on peut conclure sur la caractéristique du sol ou aussi sur la qualité de l’air. Selon le système introduit par l’allemand Heinz ELLENBERG, le comportement écologique d’une espèce botanique donnée est décrit par un indicateur comprenant de 9 à 12 valeurs : des indicateurs comme la lumière, la température, l’humidité du sol, la quantité de nutriments dans le sol, etc.
- La renaturation
Si on a un terrain dont sa végétation originaire est détruit par les actions des hommes, des animaux ou des catastrophes, on peut essayer de reconstruire cet endroit à l’aide des relevés du terrain similaires.

Littérature/Web

- BOURNERIAS M. et al., 2002 – Les groupements végétaux du Bassin parisien. 639 p, Belin
- DIERSCHKE H., 1994 – Pflanzensoziologie. 683 p. (Ulmer, Stuttgart)
- DUCERF G., 2008 - L’encyclopédie des plantes bio-indicatrices alimentaires et médicinales : Guide de diagnostic des sols Volume 1. 352p. (Promonature)
- DUCERF G., 2008 - L’encyclopédie des plantes bio-indicatrices alimentaires et médicinales : Guide de diagnostic des sols Volume 2. 352p. (Promonature)
- GUINOCHET M., 1973 – Phytosociologie. 227 p. Collect. Ecologie, Masson
- TREMP H. , 2005 – Aufnahmen und Analyse vegetationsökologischer Daten. 141 p. (Ulmer, Stuttgart)

site web version pdf
http://www.tela-botanica.org/page:menu_399
Tableaux phytosociologiques
http://sophy.u-3mrs.fr/sophy.htm
« Sophy » banque de données botaniques et écologiques

Droits des images

- [1] Alexander VON HUMBOLDT, Essai sur la geographie des plantes (1805-1807)
- [2] Horst TREMP, 2005 – Aufnahmen und Analyse vegetationsökologischer Daten. 141 p. (Ulmer, Stuttgart)
- [3] Objectif Sciences International (Hanna KLEINE-WEISCHEDE)

Notes:

[1Il existe des méthode d’analyses statistiques multivariées faites exprès pour ça : les Analyses Factorielles des Correspondances (AFC)... ça simplifie beaucoup le traitement et l’interprétation des résultats !

Photos / Vidéos

[2]

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